Ботаника. Растителна цитология.


Категория на документа: Биология


Ботаника
Растителна цитология
Клетка
Клетка-структурна функционална единица в тялото,която има основни характеристики в структурната организация на протопласта.Една клетка е изградена от клетъчна стена,протопласт,само клетъчна стена или гол протопласт.Протопласта на растителната клетка е изграден от протоплазмени и непротоплазмени компоненти.Протоплазмените компоненти в растителната клетка са цитоплазма,микроструктури на цитоплазмата,хлоропласти,митохондрии и ядро.Непротоплазмени компоненти на протопласта са вакуола и твърди включения.Всички те се наричат ергастични включения на клетката.
Цитоплазма
Основен компонент на протопласта,в който се намират всички органели.Има три състояния-зол,гел и твърдо.В състояние зол(полутечно),при което тя има 3-4 пъти по голяма плътност от водата.В това състояние има движение на цитоплазмата.По-рядко клетките се намират в състояние гел(полутвърдо състояние).Там обаче няма движение на цитоплазмата.В твърдо състояние цитоплазмата е само при сухите семена(фасул,грах).В твърдо състояние цитоплазмата не губи жизненост.Основна характеристика на цитоплазмата е движението.Движението е кръгово,струисто и фонтановидно.По произход движението е първично и вторично.Първично е движението само в клетки с висока обмяна на веществата.То е продукт на ендогенни фактори.Вторичното движение се определя от екзогенни фактори.Това са температура,светлина,химични вещества.Вторичното движение се нарича динеза.Кръгово движение има само в клетки с централна вакуола.То е фонтановидно.Струисто движение има при цитоплазмен лъч или провлак.То е двупосочно.Фонтановидното движение е първично.Наблюдава се при коренови власинки.Цитоплазмата е в централен лъч и се движи двустенно.От върха и по центъра.Химичен състав на цитоплазмата.5 съединения-белтъци,нуклеинови киселини,въглехидрати,липиди,неорганични съединения.Белтъци(60%),най-малко са неорганичните съединения(под 5%).Микроструктури на цитоплазмата.Това са ендоплументичен диктиум,цитозоми,диозоми,гранични мембрани.Лизозоми-те са едномембранни,Немембранни-олеозоми,микро и макрофиламенти.Това са микроструктурите в цитоплазмата.Ендоплументичен диктиум и идиктиозоми(ендомембранна система).Ендоплументичния диктиум е изграден от мембранен компонент и либозоми,фонногенези,Ендоплументичния диктиум се образува от инвагинации на външната мембрана на ядрената обвивка.Ядро-то е двумембранно.Функции-в ретикулума се синтезират всички трансмембранни и секреторни белтъци-липиди.Синтезира се още купина и суберина.В ендоплазматичния ретикулум се синтезират липидни вещества,които се отделят немебранни увеличения.Това са олеозомите.Освен тях се синтезират белтъци,които се отделят с транспортни везикули в цитоплазмата и от там във вакуолата.Тези белтъци се превръщат в алейронови зърна.Това е основната форма на резервен белтък в растителната клетка.Някои от веществата,които се синтезират в ретикулума чрез транспортни везикули преминават в диктиозоми.Диктиозомите са полярни структури.Те представляват от 5 до 7 цистерни,свързани от голджиеви филаменти с проксимален и дистален край.Веществата от ретикулума чрез транспортни везикули постъпват в диктиозомата през проксималния край(образуващ край).Преминават през цистерните като се десинтезират и пакетират.И накрая се отделят пак чрез везикули през дисталния край.Протеин,синтезиран в ретикулума, преминава през диктиозомата и се превръща в гликопротеин.Това е актина като структурен компонент на клетъчната стена.Основна функция на диктиозомите е да синтезират олиго и полизахариди,които изграждат матрикса на клетъчната стена.
Основно вещество на цитоплазмата в растителната клетка
Има два вида цитозоми.Това са пероксизомите и глиоксизомите.Пероксизомите са характерни за фотосинтезиращите клетки.Те са обаче самовъзпроизвеждащи се без собствен геном.В пероксизомите се осъществява гликолитичното разпадане при фотодишането.Пероксизомите могат да бъдат хомогенно структурирани или да имат каталазен кристал.Глиоксизомите са характерни за резервни клетки които натрупват мазнини.Органите,които се наблюдават в тези структури са семена.Глиоксизомите превръщат мазнините във въглехидрати и това става при покълване на семето.Мазнините се намират в олеозомите.Докато съществуват олеозомите,съществуват и гликсизомите.Лизозомите са най-спорната структура в клетката.По-голяма част от изследователите смятат,че лизозомите като структура не съществуват в растителната клетка.Те смятат,че в определени моменти от онтогенезата на клетката в цитоплазмата се структурира литичен компратимент.Той представлява вторични вакуоли,съдържащи хидролитични ензими.Те се формират само при определени клетки,които трябва да преминат през автолизис.Граничните мембрани в растителната клетка са 2-външна плазмалема и вътрешна тонпласта.И двете мембрани участват в екзо и ендоцитозните процеси.Много по специфични структури и функции има плазмалемата.В плазмалемата се намират целулозосинтезиращите комплекси.Под плазмалемата има дедуклидни остатъци или монумери.Те преминават през целулозосинтезиращите комплекси и се навързват в дълги неразклонени вериги,съдържащи от 300 до 3000 монумери.Това е целулозната молекула.От външната страна има цели целулозни молекули.Пластиди.Немембранни микроструктури са-микротубули,микрофиламенти.Това са глобуларни струкрури,линейни,микротубулите от тубули,микрофиламентите от актин.Mикротубулите изграждат скелета на растителната клетка и нормално се намират под плазмалемата.Те участват във вътреклетъчните движения и при делене на клетката,те се придвижват екваториално в клетката като изграждат фрагмопласта.Микрофиламентите също участват във вътреклетъчните движения и осъществяват амебовидните движения в клетката.Двумембранни органели в клетката-пластиди.Хлоропласти.Произход.Във филогенетичен аспект те произлизат от внедряване на прокариоти в примитивни еукариотни клетки като цитосимбионти.Това е ендосимбионтната теория и в нейна подкрепа са цикличната ДНК и 70S рибозомите.В онтогенетичен аспект хлоропластите възникват от пропластиди,а пропластидите от инициални частици.Химичен състав.Изградени са от белтъци,липиди РНК,ДНК,пигменти.Пигментите при хлоропластите са 3-хлорофили,каротиноиди и фикобилини.Хлорофилите са хлорофил A,B,C,D и бактерия от хлорофил.В хлорофилите са комбинирани всички автотрофни хранещи се растения.A и B се комбинират при висшите растения и при зелените водорасли.Хлорофил A и C имат кафявите и хризофинните водорасли.Хлорофил А и D при червените водорасли,бактериохлорофил при бактерии.Каротиноиди.Тези органели преминават през пропластиден стадий,амебовиден стадий,амилопластен стадий(нормален достъп на светлина).При отсъствие на светлина не се структурират тилакоиди,а в стромата се образува кристалоподобна структура,която се нарича проламенарно тяло.То съдържа протохлорофилит.При нормален достъп до светлина проламенарното тяло се разрушава и от него се образуват тилакоиди.Това е само при липса на светлина.Тя има мембранен прозход.
Ултраструктура на хлоропласти
Хлоропластите са изградени от двойномембранна обвивка с перипластидно пространство между двете мембрани.Навътре има строма,в нея се намира вътрешна мембранна система-РНК,ДНК,пластотубули и скорбелни зърна.Двойномембранна обвивка.Двете мембрани имат различна натовареност.Външната мембрана на клетъчната обвивка е силна перкиаблена.Вътрешната мембрана обаче осъществява целия пластиден транспорт и образува цялата вътрешна мембранна система.Пластидния транспорт се осъществява чрез транслокатори във вътрешната мембрана(аденилатен,фосфатен и захарен).Вътрешната мембранна система е изградена от тилакоиди.Това са плоски цистерни.Образуват се от инвагинации на вътрешната мембрана на обвивката.2 вида тилакоиди изграждат вътрешната система-гранни тилакоиди и стромални.Гранните тилакоиди са късите тилакоиди,които образуват компактна структурна грана.Стромалните тилакоиди са дълги тилакоиди и преминават през граните и ги свързват.В тилакоидите се намират 1 и 2 пигментни системи.Те осъществяват светлинна фаза на фотосинт.В стромата се намират цикличните молекули ДНК,броят има нараства при диференциране и намалява при стареене.Намира се и РНК в стромата.Пластотубулите са център на липидната акомулация в стромата.Количеството им варира и рязко се увеличава при стареене на хлоропластите.Скорбялни зърна.Скорбялата е пластидно образувание.При хлоропластите скорбялата е асимилационна.При резервни пластиди,тя е резервна.При същите органели тя може да бъде и цадена.Скорбялните зърна в хлоропластите имат зона на захари,ензимна капсула и твърда субстанция в скорбялата.Хлоропластите увеличават броя си чрез делене и много рядко чрез пъпкуване.Една фотосинтезираща клетка има пластиден апарат от 25 до 50 хлоропласта.Броя на хлоропластите се увеличава само докато клетката достигне половината от максималния си обем.По нататък хлоропластите нарастват само на обем.Стареене на хлоропластите.Те стареят като най напред се разрушават хлорофилите,деструктурират се тилакоидите,за много кратък период се натрупва много скорбяла,която се оттича.За сметка на разрушените тилакоиди,рязко се увеличава броя на пластоглобулите.Хлоропластите във възрастно състояние се наричат геронтопласти.Хлоропластен диморфизъм.При растения които обитават много топли и сухи местообитания листът има особена структура,при която около входящото снопче се структурира паренхимно влагалище,в което хлоропластите са агранални.Хлоропластите на мезофила са гранални.Тази анатомична структура се нарича кранц-анатомия.Растенията се наричат С4 растения и при тях има 2 вида хлоропласти-С4 хлоропласти агранални във влагалище и С3 в мезофила гранални.За оптимална фотосинтеза се транспортира въглероден диоксид.С4 хлоропластите.Фиксацията се извършва само в С4 хлоропластите и затова само те имат скорбяла.Смисъла е да се спестят няколко молекули АТФ.Такива растения са царевицата,цирови(житни) и др. .
Хромопласти
-Характерни за цвят и зрели плодове.В онтогенетичен аспек те се формират от хлоропластите.Типично за хромопластите е наличието на каротиноид.Структура на хромопластите.Хромопластите имат двойномембранна обвивка като всички пластиди,строма и в стромата носеща структура на пигмент.При хромопластите никога няма тилакоиди в които да се намира.Носещата структура може да бъде кристал(кристален тип на хлоропластите),глобули(глобуларен тип),мембрана(мембранен тип) и туболи(туболарен тип хромопласти).
Лейкопласти
-резервни пластиди(безцветни).Те са 3 вида-амилопласти,протеопласти(резервни белтъци) и олеопласти(резервни мазнини).Олеопластите и олеозомите не са структурите в клетката,които натрупват мазнини и белтъци в клетката.Резервен белтък в растителната клетка се натрупва под формата на алейронови зърна.Основно алеозоми.Специфична функция на амилопластите.В кореновата гугла има 2 зони-медиална и периферна.Във всяка клетка има едни и същи амилопласти,но с различна функция.В медиалната зона амилопластите.......
Статулитна скорбяла и реализират положителния геотропизъм на корена.В периферната зона те са източник на въглеводороди за диктиозомите,които синтезират слизести вещества до пълен автолирис на клетката,чрез който се намалява триенето с почвените частици при нарастване.
Митохондрии
Митохондриите са част от енергийната система на клетката.Намира се в структурен контакт с хлопластите.Структурният контакт се нарича асоциативна област и чрез нея между тях има връзка чрез мембранните й компоненти.В растителната клетка те са в дискретна форма,Наблюдават се и в състояние на митохондриален ретикулум.Това е континуалната форма на митохондриите.Най-типичното състояние на този ретикулум има в съпроводителните клетки на ликова проводяща тъкан.В тези клетки почти целият обем е зает от 1 или много митохондрии.Клетките са източник на енергия при транспорта на асимилати.
Ядро
Една от уникалните реакции в растителната клетка в ядрото,това е пикнотичната дегенерация на ядрото.Тя се наблюдава само в решетестите цеви на ликовата проводяща тъкан.В ранна онтогенеза тези клетки имат ядра и в цитоплазмата-белтъчно ядро.При диференциация на решетестите цеви ядрото се фрагментира(пикноза) и фрагментите постепенно се разрушават,дегенерират.Това е пикнотичната дегенерация,в резултат на която клетките са безядрени.Едновременно с пикнотичната дегенерация се разрушава томопласта и f-белтъчното тяло се разрохква на f-белтъчни фибрили.F-белтъчните фибрили са компоненти,които заедно с калоза транспортират асимилатите.
Вакуола
Вакуолата е ограничена от тонопласт,възниква от превакуоларни телца в меристемната клетка.Превакуоларните телца се сливат до централна вакуола.Растителната клетка нараства на обем за сметка на вакуолата.Вакуолата е депо за много вторични метаболити.В нея в разтворено състояние се намират белтъци,въглехидрати,органични киселини,неорганични соли,пигменти,гликозиди,дъбилни вещества,алкалоиди,сапунии.98% от съдържанието е вода във вакуолата.
-Въглехидати.Въглехидратите във вакуолата са моно,ди и полизахариди.Основни монозахариди са фруктоза и глюкоза.Те придават сладкия вкус на узрелите плодове.Основен дизахарид е захарозата.Тя обаче се намира в стъбло при растенията.Най-широко разпространените полизахарид е инулин.Той се съдържа в грудки.
-Пигменти.Те са 3 вида-вакуолообразните са 3-антоциални,антохлор и антофеин.Антоциалните придават от бледорозов до тъмновиолетов цвят.Те се състоят от антоцианиди,свързани с някаква захар.Оцветяването зависи от вида на антоцианида,от вида на захарта,от наличието на метални йони,с които се свързва антоцианида,и накрая от Ph на средата.Те са терморегулатор в клетката.През есента се натрупват в листа(здравец),за да предпази листа от температурната разлика при голяма денонощна амплитуда.Това се нарича старческо зачервяване.През пролетта при млади стъбла недиференцираният лист също натрупва антоциани за да се предпази от силните виолетови лъчи.Това се нарича младенческо зачервяване.Антохлора е жълт пигмент и се среща при цветовете.Антофеина е най-редкия пигмент.Той е кафяв(при орхидеите).Дъбилните вещества са 2 вида-танини,катехини.Танините придават стипчивият вкус.Те поддържат еднородна цитоплазма и афеминират колабулацията.Имат отношение към синтеза на захари и техния транспорт.Влияе върху турбура на клетката.
Твърди включения
Те са кристали,алейронови зърна и скорбелни зърна.Кристалите най-често са оксалатни.Намират се в цитоплазмата.Могат да бъдат прости призматични или кубични,срясляци,сложни кристали(друзи или сферокристали), и гловидни кристали(рафиди-винаги в снопче-клетките им са по-големи и се наричат идиобластни).
-Алейронови зърна.Основна форма на резервен белтък.В млечна зрялост на семената ендоплазматичния ретикулум синтезира белтък,който се транспортира чрез транспортни везикули в цитоплазмата и от там чрез пиноцитоза във вакуолата.При зреене на семето се отделя много вода.Вакуолите на клетките издъхват,а белтъкът се превръща в твърдо включение-алейроново зърно.Биват прости и сложни.Простите се отделят в самостоятелен слой и се образуват,когато основното резервно вещество е скорбялата.Сложни алейронови зърна има във всички клетки,когато резервните вещества са мазнини.Скорбелните зърна като твърди включения се образуват от амилопласти,след пълната им диференциация.1 хил определя веднага скорбелното зърно като просто.Повече от 1 хилове ще доведат до образуване на полусложни и сложни зърна.Ако около хиловете има само собствени концентрични слоеве,скорбелното зърно е сложно.Ако има освен собствени и общи слоеве то е полусложно.Структурата на скорбелните зърна е специфична за всеки вид.Има таксономична стойност.Има 2 форми на скорбялата-алфамилоза,амилопептин(най-често 25% до 75%).
Клетъчна стена
Клетъчната стена представлява кръгло целулозно образувание,което придава форма на клетката,осъществява всички транспортни процеси,свързани с цимпластния и анопластния транспорт на веществата.Същевременно клетъчната стена е еластична структура,която не възпрепятства развитието на клетката.Клетъчната стена е изградена от целулоза,хемицелулози и пептидни вещества.Целулозата е най-широко разпространена в растителния свят.Структурен хомополизахарид.Целулозната молекула е изградена от деглюкозни остатъци от 300 до 3000.Целулозата има строго пространствена ориентация,но няма поставен строеж.Хемицелулозите се образуват от други 5 и 6 въглеродни захари без глюкоза.Те представляват разклонени вериги без строго пространствена ориентация,Имат хидрофилен характер.Пептиновите вещества се образуват при полимеризация на метил де-галатонат също представляват вериги без строго пространствена ориентация.Те са аморфни съединения със силен хидрофилен характер.
-Химичен състав на клетъчната стена.60% вода,около 12-14% е целулозата,над 20% е хемицелулозата и пептинови вещества,2% белтък екстензин.Клетъчната стена е организирана като фибриларен компонент и матрикс.Фибриларният компонент е целулозата.Матрикса е изграден от хемицелулоза,пептинови вещества и екстензин.
-Микроструктура на клетъчната стена(нива на организация на целулозта).Целулозните молекули се групират до 200 на брой и образуват елементарните фибрили.Елементарните фибрили също се свързват помежду си и образуват микрофибрили.В една микрофибрила има около 2000 целулозни молекули.Микрофибрилите са основната структурна единица на фибриларният компонент на клетъчната стена.Микрофибрилите са типични за първична клетъчна стена и определят текстурата на клетъчната стена.При първичната клетъчна стена,текстурата е дисперсна.При вторичната клетъчна стена микрофибрилите се свързват и образуват макрофибрили.Макрофибрили има само при първичната клетъчна стена.
-Молекулярен модел на клетъчна стена.Пряка химична връзка с микрофибрилите има само хемицелулозата.Пептиновите вещества са химично свързани само с хемицелулози.Екстензина винаги е разположен в матрикса,перпендикулярно на макрофибрилите.Той дава еластичност на клетъчната стена и същевременно не позволява безкрайното разтягане,по този начин регулира турбоклетката и запазва нейната цялост.
-Образуване на клетъчна стена.При делене на клетката за да се структурира първата реална преграда между дъщерните клетки се образува фрагмопласт.Той е структура,образувана само от микротубули.Микротубулите се придвижват в екваториална плоскост на делящата се клетка.Функцията им е само 1-те насочват продуктите на диктиозомите(транспортни везикули),така че те да се допрат и да започнат да се сливат,От мембраната на везикулите се образуват плазмалемата,а от съдържимото се образува средната пластина и ламелата.Този процес започва от средата и продължава докато се образува средна пластина в цялата екваториална повърхност.Там,където се формира средна пластина фрагмопластът престава да съществува,микротубулите се връщат в периферията на клетката.След образуване на средна пластина и ламела,всяка дъщерна клетка образува нова собствена първична клетъчна стена,Стената на майчината клетка се разрушава.В средната пластина и ламела няма целулоза.
-Нарастване на клетъчната стена.Клетъчната стена нараства на повърхност и на дебелина.Повърхностното нарастване продължава докато клетката достигне максималния си обем.При повърхностно нарастване клетката има само първична клетъчна стена,ниско съдържание на целулоза и е много еластична.При много тъкани клетките запазват това състояние на клетъчната стена.При други обаче функционалната им специфика изисква нарастване на дебелина на стената.Надебеляване на стената.Върху първичната клетъчна стена се образува вторична,която няма централна структура.Тази вторична стена е от спорополенин.То е високополимерно съединение,което се синтезира в клетките на тапетума.
-Вътрешно надебеляване на клетъчната стена.То бива 2 вида-лентовидно и поресто.Лентовидното е в 3 форми-пръстеновидно,спираловидно и мрежовито.Стъпалчесто е разновидност на мрежовидното,при което ненадебелените зони и участъци са подредени като стъпала.Съдовете с малък диаметър имат пръстеновидно и спираловидно нарастване.Колкото по-голяма повърхност на първичната клетъчна стена нарастне вторична,толкова съдовете са по-широки.Това са съдовете с мрежовидно и поресто надебеляване.При надебеляване на клетъчната стена,винаги се формира вторична клетъчна стена.Лентовидното и поресто надебеляване се наблюдават при дървесинна проводяща тъкан.Поресто надебеляване има и при паренхимни клетки.При порестото надебеляване се формират пори.Те са 2 вида-прости и дворчести.Дворчести пори има само при дървесинна проводяща тъкан,прости пори има при паренхима.
Структури на симиластен контакт
Движението на веществата протопласт в протопласт е симиластен транспорт.Движението на вода по междуклетъчните пространства са с участието на първична клетъчна стена се нарича акопластен транспорт.Структурите на симипластният транспорт са плазмодерни и пори.Пори се образуват при вторична клетъчна стена след надебеляване.
-Химични изменения.Те са свързани с промяна в структурата на компонентите на стената или на отлагане на нови вещества вътре в стената-инкростация,извън стената-адкростация.Химичните изменения са мацерация,ослизняване и гумозис.Основна форма на инфратиране е лигнициране(вдървесиняване.Лигнина е вещество,което се отлага между микрофибрилите.Настъпва след вътрешно нарастване.Лигнифицирането започва от средната пластина.Преминава в първичната стена и е най-слабо във вторичната стена.Без това химично изменение дървесинната проводяща тъкан не функционира(също и склеренхимна не функционира).Основна форма на адкростация са:суберенизиране(корковяване) и кутинизиране(образуване на кутикула).
Растителни тъкани
-Вторични меристеми.Типична меристема е перицикълът при корена.Тя се намира в покой и започва да се дели само когато трябва да образува странични разклонения на главния корен и да заложи камбия при вторично нарастване.
-Вмъкнати(интеркаларни)меристеми.Вмъкнатата меристема представлява няколко реда клетки,които се намират в скосени междувъзлия.При делене на тези клетки за кратък период от време се образува оста на съцветието и това е характерно за житни и розетковидни растения.
-Връхни меристеми.4 меристемни тъкани изграждат връхните меристеми:протомериотема,протодерма,основна меристема и прокамбий.Протомеристемата е недетерминирана меристема.Останалите 3 са детерминирани меристеми.Протомеристемата представлява най-крайно разположена група от меристемни клетки,която се състои от инициални клетки и най-близки,производни на инициалните.Инициалните клетки се делят активно само докато образуват достатъчно количество производни.След това тяхната меристемна активност рязко се понижава(около 10х) и в протомеристемата най-активно делящите клетки са производните.Те образуват трите детерминирани меристеми.Детерминираните меристеми са предупределени като трайни тъкани като образуват протодермните клетки.Ще образуват само първични покривни тъкани.Основната меристема при диференциация образува всички първични тъкани на кората.Прокамбият ще образува всички тъкани на централния цилиндър,като основно там са проводящите тъкани.
-Цитологична характеристика на меристемна клетка.Меристемните клетки......първична клетъчна стена с много ниско съдържание на целулоза.В протопласта й цитоплазмата е плътна,зърнеста.В нея има полирибозомни комплекси,добре развит ретикулум,активни диктиозоми(произвеждат матрикса на клетъчната стена),пропластиди и много голямо централно ядро.Появата на преваскуларни телца меристемната активност на меристемните клетки рязко се понижава.Затова преваскуларни телца има в по-.......в инициалните клетки и в меристемните клетки на детерминираните меристеми.Затова клетките на детерминираните меристеми не се делят,те само нарастват на обем.Разположението на всички меристемни тъкани е различно при корен и стъбло и се характеризира с две теории-при корен с теорията на хистогените(хистогенна теория),а при стъбло с теорията ''туника-корпус''.
Връхна коренова меристема
(хистогенна теория)
Теорията въвежда 3 понятия:дермотоген,периблем и плером.Те имат само топографска стойност.Като слоеве се взимат от трите детерминирани меристемни тъкани.В дерматогена се намира протодермалната меристемна тъкан,в периблема се намира основната меристема.В плерома има прокамбий.Извън тези три слоя се намира протомеристемата.Най-често дерматогена и периблема се инициират от обща инициална група.Плеромът има собствена инициация и само при житните растения кореновата гугла(калиптра)се инициира самостоятелно от собствени инициални клетки,които се наричат калиптроген.При останалите растения кореновата гугла има обща инициация с периблема и дерматогена.
Връхна стъблена меристема
Има 2 слоя от клетки в апикалната част:външен(туника) и вътрешен(централен корпус).Туниката може да изградена от 1,2,рядко повече редове клетки,докато корпусът е многослоен.Всички клетки в туниката се делят само с антиклинална преграда(перпендикулярно на оста).По този начин нараства на повърхност.Всички клетки в корпуса се делят периклинално и тяло корпусът нараства на обем.Всеки слой от туниката има собствена връхна инициална клетка.Корпусът има собствена група от инициални клетки.
Вторични меристемни тъкани
Камбият е вторична меристемна тъкан,която се залага от странични меристеми.Чрез камбий нараства вторично централния цилиндър на първично устроени осеви органи.При двусемеделни растения винаги камбият се дели навътре и навън.Навътре образува вторична дървесина,навътре-вторично лико.Чрез фелогена,който също се залага,вторично нараства кората на първично устроени осеви органи при двъсемеделни растения.Фелогенът също се дели навън и навътре и навътре образува живи паренхимни клетки(фелодерма),а навън-корк(вторична мъртва покривна тъкан).
26.11.2013
Стъбло



Сподели линка с приятел:





Яндекс.Метрика
Ботаника. Растителна цитология. 9 out of 10 based on 2 ratings. 2 user reviews.