Дробене


Категория на документа: Биология


Дробене

В резултат от сливанто на половите клетки се образува оплодена яйцеклетка, наречена зигота. Зиготата представлява едновременно и клетка и организъм, намиращ се в началнят едноклетъчен стадий на своето развитие. Веднага след оплождането, ядрото на зиготата започва да се дели, като едновременно с това се разделя и цитоплазмата. В резултат на последователните клетъчни деления едноклетъчният организъм се превръща в многоклетъчен. Делението на зиготата се осъществява чрез последователно протичащи делителни бразди. Образуваните при делението клетки се наричат бластомери, а процесът на деление се означава като дробене или сегментация. Дробенето представлява серия от митотични деления, обединени от следните общи свойства: 1/ получените при дробенето бластомери не нарастват, тъй като в интерфазата между деленията тяхната маса не се увеличава. По тази причина размерите на бластомерите след всяко деление прогресивно намаляват, а сумарният обем и маса на всички бластомери в края на дробенето не превишава обема и масата на яйцеклетката веднага след оплождането; 2/ количеството на ДНК в ядрата на бластомерите се удвоява след всяко деление, както при обикновената митоза.

Отсъствието на растеж на цитоплазмата и удвояването на количеството на ДНК след всяко деление водят до това, че в хода на дробенето, съотношението между количеството на ДНК и количеството на цитоплазмата във всеки бластомер постепенно нараства. В резултат на това се възстановява нормалното ядрено-цитоплазмено съотношение, което е силно деформирано през овогенезата. Ядрено-цитоплазмено съотношение наричаме съотношението между масата на ядреното вещество и масата на цитоплазмата в клетките. Тъй като по време на овогенезата /през периода на растеж на овоцита/, масата на цитоплазмата значително се увеличава, ядрено-цитоплазменото съотношение пада няколко десетки и дори стотици пъти. За да могат клетките на многоклетъчният ембрион да придобият нормална функционална активност /на първо място синтетична/, ядрено-цитоплазменото съотношение в тях трябва да стане такова, каквото е било до началото на растежа на овоцита. Например, в овоцитите на морския таралеж, ядрено-цитоплазменото съотношение до началото на растежа е 1/6, а в зрялата яйцеклетка - 1/550. В този случай ядрено-цитоплазменото съотношение трябва да се увеличи 91 пъти, за което са необходими 6-7 последователни деления.

Възникналото в зрялата яйцеклетка съотношение между масата на генетичния материал и масата на цитоплазмата е несъвместимо с нармалната жизнена дейност на ембрионалните клетки. Една от функциите на дробенето е да се възстановят типичните за соматичните клетки ядрено-цитоплазмени съотношения, чрез бързото увеличаване броя на ядрата при запазване на изходното количество цитоплазма. Несъответствието между ядрено-цитоплазменото съотношение в зиготата и в соматичните клетки е един от факторите, които стимулират активираната яйцеклетка към дробене.

В хода на дробенето, бластомерите се разполагат по строго определен начин, както помежду си, така и спрямо полярната ос на яйцеклетката. Пространствената организация на дробенето се определя от следните процеси: 1/ от закономерното разположение на интерфазните ядра в бластомерите; 2/ от закономерната ориентация на делителните вретена при последователните деления на дробенето; 3/ от движенията на бластомерите през различните фази на клетъчните цикли /диссиметризиращи анафазни движения на бластомерите при спиралното дробене и разнообразни интерфазни движения на бластомерите в редица други случаи - виж по-долу/. Върху първите два процеса /които в миналото са считани за единствените фактори, регулиращи пространствената организация/, силно влияние оказва разположението на жълтъка в яйцеклетката. Правилата за зависимостта между разположението на жълтъка и положението на ядрата и делителните вретена са били формулирани в края на 19 век от немският ембриолог О.Хертвиг, по аналогия с правилата на Ю.Сакс за растителните меристемни тъкани.

Според първото правило на Хертвиг, ядрото заема центъра на свободната от жълтък цитоплазма. В алециталните и изолециталните яйцеклетки ядрото се разполага централно, а в телолециталните яйцеклетки - ексцентрично, в анималната половина. /Токин, стр101, рис.41-а/

Съгласно второто правило на Хертвиг, дългата ос на делителното вретено съвпада с дългата ос на чистата цитоплазма, в резултат на което делителната плоскост разделя цитоплазмата напречно./Токин, стр.101. рис 41-б/

За яйцеклетките на всеки вид животно е характерен собствен ритъм на дробене. При златната рибка /Carassius auratus/ дробенето протича регулярно на всеки 20 минути. При яйцеклетката на жабата първите деления се извършват приблизително през 1 час. Яйцеклетките на бозайниците се дробят много бавно; при тях интервалите между деленията достигат до 10 и повече часа.

Скоростта на дробне на яйцеклетките се изменя под влияние на температурата. При това закономерностите контолиращи темпа на дробене са близки до правилото на Ван-Хоф, установено за химичните реакции: при повишаване /или понижаване/ на температурата с 10 С процесът се ускорява /или забавя/ 2-3 пъти. Необходимо е да се подчертае, че промяната на температурата /ако не излиза извън еволюционно установените за всеки вид животно температурни граници/ не води до качествени изменения в развитието, а се отразява единствено на темпа на дробене. Промените в солевия състав на средата, както и нейната кислородна наситеност, също оказват влияние върху скоростта на дробене на яйцеклетките.

Дробенето е характерно за всички многоклетъчни организми, но при различните систематични групи то протича по различен начин. Различните видове дробене могат да бъдат систематизирани по два начина: 1/ съобразно връзката между типа на дробене и количеството и разпределението на жълтъчната материя в яйцеклетката и 2/ съобразно взаимното пространствено разположение на бластомерите в хода на дробенето.

В зависимост от количеството на жълтъчната материя и нейното разпределение в яйцеклетката дробенето бива пълно и частично, равномерно и неравномерно и синхронно и асинхронно.

Пълно и частично добене. При пълното /холобластично/ дробене се фрагментира цялата яйцеклетка, като делителните бразди се разпространяват по цялата й повърхност и достигат до най-дълбоките й части. То е свойствено за алециталните, изолециталните и хетеролециталните яйцеклетки.

При частичното /меробластично/ дробене, делителните бразди не проникват дълбоко в яйцеклетката и обхващат само активната /свободната от жълтък/ цитоплазма. По тази причина по-голямата част от яйцеклетката не се сегментира. При различните животни частичното дробене протича по своеобразен начин, във връзка с което различаваме повърхностно и дискоидално дробене.

Повърхностното дробене се среща при центролециталните яйцеклетки на насекомите и членестоногите. Ядрото при тези яйцеклетки е разположено централно и е обкръжено със слой от чиста цитоплазма. Подобен слой от чиста цитоплазма се разполага и в периферната част на яйцеклетката под плазматичната мембрана. Посредством тънки цитоплазмени мостчета, околоядрената и периферната цитоплазма са свързани в единно цяло. След сливането на пронуклеусите, ядрото на яйцеклетката се разделя на голям брой ядра, които по цитоплазмените мостчета преминават в периферната, свободна от жълтък цитоплазма /периплазма/, където се разполагат равномерно под формата на синцитиален слой. Малко по-късно започва своеобразна сегментация на периферната цитоплазма, при което около ядрата се формират клетъчни прегради. В резултат на това периферната част на яйцеклетката се превръща в плътен епителиоподобен слой от клетки наречен бластодерма. В следващите етапи от развитието, бластодермата изцяло се обособява от нераздробената жълтъчна маса и придобива истинска клетъчна структура. Отделни ядра с неголямо количество цитоплазма остават включени в жълтъчната материя. Тези клетки, означавани като вителофаги, не участват в образуването на ембриона. Те обаче изпълняват важна физиологична функция, тъй като ферментативно преработват жълтъка до по-прости съединения, годни за усвояване от ембриона.

Токин - стр.88, рис.31

Дискоидалното частично дробене се среща при яйцеклетки с телолецитална жълтъчна организация. То е разпространено при гръбначните животни и е характерно за акули, скатове, костни риби, влечуги и птици. При този начин на дробене се фрагментира само зародишният диск - тънък диск от цитоплазма, разположен в зоната на анималният полюс на яйцеклетката.

Токин -стр.89, рис.32

Равномерно и неравномерно дробене. Когато образуваните при дробенето бластомери имат приблизително еднакви размери, дробенето се нарича равномерно. Такова е дробенето на изолециталните яйцеклетки, при които жълтъчната материя е относително равномерно разпределена в цитоплазмата /мешести, немертини/. Строго погледнато, истинско равномерно дробене не съществува. Независимо от характера на дробене, още първите два бластомера се различават един от друг както по размери, така и по структура и биохимични свойства.

Значително по-разпространено е неравномерното дробене, при което се получават бластомери с различни размери. Например, бластулата при амфибиите, е изградена от три вида бластомери - малки /микромери/, средни /мезомери/ и големи /макромери/, разположени съответно в анималната, екваториалната и вегетативната зона. /Токин -стр.90, рис.33/ Основната причина за неравномерният характер на дробенето е неравномерното разпределение на жълтъка в обема на яйцеклетката, като деленето протича по-интензивно в тази част на яйцеклетката, в която съдържанието на свободна от жълтък цитоплазма е по-голямо. В различните етапи на своето развитие, яйцеклетките могат да се делят равномерно или неравномерно. Например, при амфибиите, първите две деления са равномерни, а следващите - рязко неравномерни.

Синхронно и асинхронно дробене. Синхронно е това дробене при което последователните деления на бластомерите настъпват едновременно и броят на бластомерите се увеличава в геометрична прогресия /2,4,8,16.../. Например, при морските таралежи, дробенето е синхронно до стадий 32 бластомера. При по-голямо количство и неравномерно разпределение на жълтъка /амфибии/, дробенето започва синхронно, но след третата делителна бразда обикновено се асинхронизира, вследствие на по-усиленото деление на микромерите.

Въз основа на взаимното пространствено разположение на бластомерите различаваме няколко типа на дробене.

Радиалното дробене се среща при хордови /ланцетник, кръглоустни, есетрови риби, амфибии/, бодлокожи, гъби. В типичният си вид радиалното дробене се открива при холотурията /Synapta digitata/. Първите две делителни плоскости са меридионални, взаимно перпендикулярни. След третата делителна плоскост, която е екваториална, се образуват 8 еднакви бластомера, разположени под формата на два квартета. При това, бластомерите от анималният квартет лежат непосредствено над бластомерите от вегетативният квартет, създавайки картина на радиална симетрия. Дробенето продължава с редуване на хоризонтални и меридионални делителни бразди и завършва с образуването на бластула, в която клетките са разположени симетрично едни върху други в няколко хоризонтални пояса. По този начин полярната ос на яйцеклетката се явява и ос на радиална симетрия. Между клетките се оформя цилиндрична празнина, която впоследствие се затваря чрез сближаване на бластомерите в зоната на полюсите. В крайна сметка се образува бластула, стената на която е изградена от един пласт клетки, разположени симетрично около централна празнина - бластоцел.

Токин -стр.90, рис.34

За мекотелите, анелидите, немертините, и някои планарии /всички тези форми се обединяват в групата Spiralia/ е характерно спирално дробене, което се отличава с ляво-дясна диссиметризация /енантиоморфизъм/ още на стадий 4 - 8 бластомера. В основата на спиралното дробене /както и при радиалното/, лежи взаимната перпендикулярност /ортогоналност/ на последователните деления, а ляво-дясната диссиметризация възниква от това, че в анафазата на всяко следващо деление, новообразуваните бластомери се завъртат около оста на делителното вретено в противоположни посоки. /Белоусов, стр.102, рис. 32/. Посоките на тези завъртания са генетически детерминирани: при повечето видове мекотели, по-близкият до наблюдателя бластомер от всяка двойка се завърта по посока на часовникавата стрелка - тези форми се наричат декстрални. При други мекотели, например при Physa acuta, по-близкият до наблюдателя бластомер от всяка двойка се завърта в посока обратна на часовникавата стрелка - синистрални форми. Посоката на завъртане на бластомерите се определя изключително от майчиният геном и не зависи от генома внасян от бащата при оплождането /майчин ефект/. При това генът за декстралност е доминантен, което показва, че посоката на завъртане на бластомерите се определя от някакви структури /най-вероятно микрофиламенти/, синтезирани по време на овогенезата.

При яйцеклетките на нематодите, ротаториите, асцидиите и някои други животни се наблюдава билатерално или двустранно дробене, за което е характерна една плоскост на симетрия. Такова е дробенето например, при кръглият червей Ascaris /Белоусов, стр.103 рис.34/. За разлика от повечето групи животни, вретеното на първото деление на дробенето при Ascaris е ориентирано меридионално и първата делителна бразда преминава приблизително през екватора. Малко след това анималният бластомер се дели меридионално, а вегетативният - хоризонтално. В резултат се образува Т-образна фигура от четири бластомера. Впоследствие, чрез завъртане на вегетативната двойка бластомери, Т-образната фигура се превръща в ромб и бластомерите се разполагат в една плоскост. Това завъртане на бластомерите протича не по време на цитотомията, както е при спиралното дробене, а в интерфазата между деленията. Интерфазните движения на бластомерите са много разнообразни и представляват явления от друг характер в сравнение с диссиметризиращите анафазни завъртания на бластомерите при спирално дробящите се форми. При други кръгли червеи, първите две двойки бластомери са разположени на кръст, след което, по аналогичен начин се преориентират и разполагат в една плоскост, образувайки структура с форма на ромб.

Единствено при ктенофорите се среща двусиметрично дробене. При него, още на стадий четири бластомера се определят двете плосости на симетрия на бъдещият организъм - надлъжна и напречна.



Сподели линка с приятел:





Яндекс.Метрика
Дробене 9 out of 10 based on 2 ratings. 2 user reviews.