Екологична микробиология


Категория на документа: Биология



ІІ стадий на ферментацията – облигатни възстановители на Н + - обикновено провеждат ендергонични реакции, като се използват мастни киселини с повече от два С атома и алкохоли, с повече от един С атом, с образуването на ацетат и H2. Тези реакции непременно изискват отстраняване на H2. В метаногенните разграждания тази операция се извършва от метаногените. Разлагането е в три етапа (виж фиг. 162). При сулфатзависимото разлагане на полимери схемата действа в два етапа – ферментатори + сулфидогени
При натрупване на голямо количество органична материя в анаеробната метаногенна система,благодарение на бързото формиране на киселини рН се снижава до 6,0 или по-малко и метаногените се “включват”. Налице е разбалансиране на системата, което води до ацидоза на преживните животни.

В този смисъл, за нормалното функциониране на анаеробни хранителни вериги е необходим пренос между видовете на водород (понякога формиат, ацетат) от микроорганизми на микроорганизми. Отделеният по време на ферментацията H 2 може да се отделя от метаногени, ацетогени, сулфат- и сяроредуктори. При тези условия възниква синтрофия - пълна взаимозависимост на микроорганизмите един от друг в хранителните им потребности.
Като пример за синтрофия може да послужи първоначално подбран като един микроорганизъм «Methanobacillus omelanskii” ,впоследствие оказал се в синтрофна асоциация с трудноразделящите се микроорганизми S и M.o.N.
Партньор S осъществява реакция:

2CH3 CH 2 OH + 2 H 2 0 -> 2CH 3 COO- + 2H + (ΔG ° = +19 кДж / 2 мол на етанол),

организъм M.o.N. консумират молекулярен водород:

4H 2 + C0 2 -> CH 4 + 2H 2 0 (ΔG = -131 кДж / мол на метан)
Първата реакция се извършва при ефективно отделяне на водород. Понастоящем са определени микроорганизмите, участващи в такива асоциации:
•първата реакция могат да осъществят бактерии от рода Pelobacter, а втората –
(хидрогенотрофни) водородните метаногени от родовете Methanospirillum, Methanococcus, Methanobacterium, Methanobrevibacter.
Друг пример за такава асоциация: Acetobacterium woodii + Methanosarcina barkeri. Първият организъм превръща фруктозата в ацетат, а метаногените осъществяват оцетна ( ацетокластический метаногенез) метанова ферментация. Синтрофна може да бъде асоциацията между два микроорганизма, където реакцията на Стикленд се провежда от двамата партньори.

Асоциации на микроорганизми, оформени структурно, се наричат консорциуми (например, гранули от анаеробния ил, където присъстват всички микроорганизми, отговорни за всеки етап от деградацията на сложни съединения)

Ако зависимостта между организмите се дължи не само на хранителна връзка, се говори за симбиоза. Симбиозата се различава по внесените в нея компоненти (микро + микро; макро + микро; макро + макро ), по разположение на компонентите един спрямо друг ( екзо- и ендосимбиоза), по характера на взаимоотношенията в тях (взаимноизгодни - мутуализъм, който потиска или убива един от партньорите - паразитизъм, безразлични - неутрализъм). Трябва да се отбележи, че в руската и чужда литература има доста съществени разлики в термините, така че е важно да се определи какво точно се разбира от тези термини. Характерът на симбиозата е относителен. При промяна в условията, той може да се променя.. Например, нормалната човешка микробиота е мутуалистична симбиоза, но ако имунният статус на човека се понижи, то някои бактерии както в храносмилателния тракт, така и по кожата могат да станат патогенни (т.нар опортюнисти).
Симбиозата може да бъде задължителна, когато един партньор, обикновено ендосимбионт не може да съществува без друг (рикетсии- облигатни паразити в животински клетки или бактерии, които причиняват болести по растенията.). Пример за факултативна симбиоза – грудкови бактерии, които могат да съществуват без растения. Значението на мутуалистичната симбиоза - защита от външни влияния, получени от някои хранителни компоненти, предимства при разпознаването на половите партньори и при размножаване. В този случай, отношенията са основани на взаимно подобряване на условията един за друг. Така например, в "чайном грибе" маята ферментира захарта в алкохол и въглена киселина, а оцетнокиселите бактерии окисляват алкохол в ацетат. В кефирните зърна, маята освен че ферментира захарите, синтезира и комплекс витамини, необходими за развитието на млечнокиселите бактерии, които ферментират лактозата в лактат. Асоциациите между фототрофни микроорганизми един с друг и със сулфидогени са основани на цикличната употреба на серните съединения.

Друг вид симбиоза - коменсализъм, когато един организъм получава от партньорството изгода, а другата асоциация е безразлична. Това е, например, асоциацията на аеробни и анаеробни микроорганизми, където аеробите консумират кислород и създават условия за анаеробите, но не получават изгода за самите тях Гнилостните бактерии образуват амоняк, използван от нитрифициращите бактерии. В този случай има значение поддържането на постоянно рН. Тези връзки се наричат понякога метабиотически.. Връзката на микроорганизмите, осъществяващи двете фази на нитрификация е основана на това , че втората култура превръща токсичната азотиста киселина в по-малко токсичната азотна киселина.

По-рано се упоменаха редица примери за симбиозата между микро- и макроорганизми ( грудки, цианобактерии + Azolla ,търбуха на преживните, нормалната микробиота на червата на хора и животни). Като екзосимбиоза може да се разглежда ризосферата, т.е. пространство в почвата около корените, където броят на микроорганизмите е много по-висок, отколкото в останалата част на почвата. Микориза ( и актинориза) т.е. симбиоза между корените на растенията и мицела на гъбите (или актиномицети), вече може да се разглежда като частична ендосимбиоза, тъй като мицелът прониква в корените.

11 въпрос: Мутуалистичните взаимодействия на микроорганизмите с животните
Някои първаци съдържат в клетката като ендосимбионти цианобактерии и зелени или златисти едноклетъчни водорасли. Фиг. 163 е даден пример за ендо-и екзосимбиоза на първаци с метаногени.

Тези ресничестите едноклетъчни - Trimyema compresum, Metopus striatus, Pelagiofiia nasuta и P. frontata съдържат в качество на eндосимбионти Methanobacterium formicum и Methanoplanus endosymbiosus. Тези първаци са строги анаероби и една клетка от тях може да съдържа до 700 клетки на прокариоти. Ендосимбионтите може да заемат до 10% от обема на първаците.При съществуване в симбиозата, растежът се увеличава с 30% и по-ефективно се използва енергията, в резултат на бързото оползотворяване от метаногените на молекулярния водород, образуващ се в гидрогеносома (цитозола)?на първаците .
В много от мекотелите в светлинен органи са наблюдават светлинни бактерии, с които получават защита и благоприятни условия за хранене. При мидите това играе важна роля за привличането на един сексуален партньор.

Малките тропически калмари - едно нощно животно, са се адаптирали за използване на светлинните морски бактерии като маскировка, за да се скрие появата на сенки на фона на небето в лунна нощ. Калмарът хвърля светлина по посока към дъното на морето и по този начин става по-малко забележим за хищните риби.. Светещият орган се намира в близост до мастилен сак на калмара и е проектиран така, че светлината от светлинните бактериите да се отразява в специален рефлектор и да се усилва чрез леща.. Бактериите постъпват в светлинния орган на калмара по регулируем път: всеки ден, по залез слънце, каналите на светещия орган започват да пулсират със скорост няколко удара в секунда, всеки път всмуква по 1 - 2 микролитра от морската вода с планктонни бактерии Vibrio fischeri. Установено е , че да колонизират светещия орган могат само подвижни клетки, способни да светят. Неподвижните и тъмни мутанти на калмарите не колонизират. След влизането в светещия орган, клетките се прикрепят към вътрешната слузеста обвивка на светлинния орган на животното и започват бързо да се размножават. В същото време драстично (до 100 пъти) се повишава специфичното светене (луминесценция) на бактериални клетки (разчета е за 1 клетка). В течение на 20-40 минути светене, светлинният орган достига максимума и остава на това ниво през цялата нощ. На разсъмване калмарът изпуска до 95% от светлинните клетки навън, така че да не се губят ресурси за поддържане на бактериите и да се съхрани активносветещата популация..
Колонизиращите бактерии въздействат също така и на калмара – белтъчно полизахаридната обвивка се експресира по-бързо в сравнение със стерилните (несветещи) индивиди. Колонизацията допринася за преселването на бактериите, и калмарите им предоставят храна за размножаването ( белт.полизах.обвивка ), което влияе положително на бактериите в тази симбиоза.
У асцидии в кръг около устната кухина е разположен Prochloron, фиксиращ СО2 и получаващ защита от външни влияния.

В преживните бозайници храносмилателният им тракт има сложна структура като с особено значение е четирикамерният стомах. Един от неговите раздели е търбуха, който съдържа огромен брой микроорганизми и предоставя на животните възможност да се хранят почти без протеинова храна. Самият търбух и слюнката не съдържат целулоза, и само в резултат от дейността на целулозоразрушаващите микроорганизми се формират мастни киселини (формиат, ацетат, пропионат, бутират), които се усвояват от животните. Микроорганизмите използват също отделящите се C0 2 и H 2. Метаногенните ги превръщат , а също така превръщат ацетат и формиат в метан. От аминокиселините по време на разлагане на микробната биомаса в долните части на червата на преживните животни се изгражда протеин Търбухът е населен от разнообразни бактерии и архебактерии , а също първаци и гъби. В устата на животното растителната храна се напоява със слюнка и се поглъща. Допълнително мокрене и механично раздробяване се извършва при продължителното дъвчене и преживяне. При преживянето се образуват газове. Основното разпадане на целулозосъдържащата храна се извършва в търбуха, коъто е идеален за растежа на анаеробните микроорганизми, като им предоставя "непрекъснато отглеждане" при постоянна температура (37 - 39 ° С) и рН - 6,5 - 7,0. Обемът на търбуха е от 80 до 100 литра . Нормалната микробиота на търбуха се съдържа в течността му и постила повърхността на слизестата обвивка.Смята се, че 1 грам от търбуха съдържа до ~ 10 12 клетки на прокариоти. Малко количество кислород, влизащо в търбуха с храната, бързо се консумира от факултативните анаеробни микроорганизми. Оптималното рН се поддържа от бикарбоната в слюнката, но бързото натрупването на мастни киселини като лактат, може да доведе до значително вкисляване. Прокариотите в търбуха се различават значително по отношение на чувствителността към промените в рН. Целулозоразграждащите бактерии и метаногенните архебактерии са много чувствителни към понижаване на рН, като бактерии, те са обикновенно рН-резистентни. Някои прокариоти на търбуха се явяват високоспециализирани групи а други - имат широка субстратна специфика. Показано е, че голяма част (~ 10 7 клетки на 1 грам на съдържанието) в търбуха, е от представители на 20 вида прокариоти, като биоразнообразието от бактерии и архебактерии на това уникално местообитаване се оценява високо. Молекулярните методи и преки наблюдения под микроскоп показват, че в търбуха видовете прокариоти са от 10 - 100 пъти повече, отколкото може да бъдат получени чрез култивиране в лабораторни условия. В търбуха постоянно присъстват представители на тези родове, като Ruminococcus. Fibrobacter, Butirivibrio, с висока активност на целулазата, Ritminobacter. Seienomonas, Prevofella, Succinimonas, Streptococcus, способни да разцепят нишестето, Lachnospira, участващи в преработката на пектина, Clostridium, с широки възможности за разлагане на полизахаридите и пептидите. Микроорганизми от родовете Eubacterium, Megasphaera, Peptostreptococcus, Wolinella, Anaerovibrio, Bacteroides, Micromonospora. Syntrophococcus. ЕColi, Syntrophomonas, и други са в състояние да ферменитират голям брой захари, алкохоли, аминокиселини и мастни киселини. В търбуха са намерени сулфатредуциращи бактерии от род Desulfovibrio , а от метаногенните археи преобладават Methanobrevibacter ruminantium и Methanospirillum.hangatei
Гъбите, живеещи в търбуха, извършват хидролиза на лигнина и ксилана и в по-малка степен на целулоза. Избраните от търбуха видове гъби са от родовете Neoxallimastix , Caecomyces, Piromyces, Oprinomyces, Anaeromyces, Sphaemmyces и са вторични анаеробни бактерии, имащи хидрогеносоматични и хидрогенотрофни метаногени в качеството си на ендосимбионти Обикновено, те са със сложен жизнен цикъл с образуване на зооспори
Съдържанието на клетките на първаците в търбуха достига 10 5 на 1 мл. Първаците са важен компонент на съобществото на търбуха, тъй като те могат заедно с разлагане на растителни компоненти да хидролизират клетъчни стени на гъбички, да поглъщат техните зооспори, да поглъщат частици от храна и прокариотни клетки. Анаеробните първаци в търбуха принадлежат към родовете Isotricha. Dasytricha, Entodinium. Epidinium, Orphryoscolex. Използването на скорбялата от първаците моделира киселинността на съдържанието на търбуха и предотвратяване на ацидозата.

Така, под действието на сложни съобщества в търбуха разпадането на грубите растителни храни става в рамките на 0,5 - 2 денонощия. При раждането на малките на преживните животни нормалната микрофлора в търбуха му постъпва от слюнката на майката и от храната и в първите дни след раждането се установяват връзките между симбионтите. Микрофлората в търбуха, заедно с осъществяването на процеса на разделянето на сложните целулозосъдържащи биополимери до лесно усвоими съединения ,осигурява на животните витамини и вещества, които са регулатори и фактори за растежа и защитава вътрешните органи от прикрепването и развитието на патогенни микроорганизми, а също и стимулират имунната система на животното.

Целулозоразрушаващите микроорганизми обитават също така червата на термитите, преимуществено задната част на червата, където те образуват от целулозата ацетат– основен енергиен субстрат на насекомото. Микрофлора на червата на висшите термити се състои главно от прокариоти, а у низшите термити значителна част съставляват камшичестите (жгутиковые) първаци. Бактериалният компонент в червата на термитите е представен от значително количество млечнокисели бактерии и организми, извършващи на различните видове ферментация от родовете Bifidobacterium. Clostridium, Sporomusa, Microbacterium, Edwardsiella, Micromonospora, Sebaidefla. Cristispira, Acetobacterium. В съобществото на задните части на червата на термитите също са намерени актиномицети и рикетсии, образуващи вещества, които обезпечават нормалното развитие и размножаване на насекомите.
Червата на термитите се разделят на две зони - анеробна и аеробна. Втората се намира в периферията на червата и е в непосредствена близост до маркировката вътрешната лигавична повърхност (до 100 микрона дълбоко в червата). Анаероби и строгите анаероби – те са компоненти на синтрофни асоциации, представени от метаногенните родове на архебактериите Methanobrevibacter родове. Methanosarcina, Methanosphaera и бактерии от рода Treponema, Bacteroides, сулфатредуциращи и азотфиксиращи микроорганизми.

Интересен вид симбиоза е открита в мравка-листорез, принадлежаща към най-високата категория на родовете Atta I Acromyrmex. Установено, че мравките в продължение на милиони години култивират в мрdlwksud гъби от рода Leucocoprinus и Leucoagaricas семейството Lеpiotaceae (агарикови), и такива гъбни колонии се наричали „гъбни градини”

Поддръжката на градината започва със събирането на субстрат за отглеждане на гъбите. Листата са били пренасяни в мравуняка и там мравките са започвали началото на процес на обработка, първото намокряне със слюнка и дъвчене на малки парченца в размер на 1-2 мм. По този начин, с листата се отделя голяма част от микрофлората и повърхността им значително се увеличава. След това масата на листата се подобрява с масата на изпражненията (източник на азот и ензими?) и се натрупва над съществуващият градински куп. По-старата част на гъбичните колонии (източникът на гъби) се прехвърля към новата част на листата. След шест седмици свежият субстрат напълно се разлага от гъбите и най-стария субстрат се оказва най-отдолу на купчината.. Използваният субстрат се изважда от дъното на купчината и се поставя в "помийна яма", която може да бъде извън или вътре в мравуняка. Мравките работнички винаги следят за градината. Така например, те разпределят протеазите по повърхността на купчината. Тези ензими, произведени от гъби, се отделят по време на храносмилането на гъби и ларви и с в изпражненията се доставят от мравките работнички в различните части на купчината.Освен това, мравки специално сълзят върху хифите на гъбите за стимулиране на растежа им. Те също така регулират температурата и влажността около колонията в градината, чрез отваряне и затваряне на вентилационни отвори.
Когато отива на брачен полет, женската отнема част от мицела на градината за новото устройство на гъбични колонии в новия мравуняк. Докато не се появят нови мравки работнички, женската се грижи за градината сама,подхранвайки с хифи новите ларви.
Установено, е че градини се поразяват от патогенни гъбички от рода, Escovopsis (Ascomycota), за които се изпълнява закономерността на Кох. Ако мравките работнички се отстранят от градината, то паразита бързо (понякога за 12 - 24 часа) прераства в гъба продуцент и градината умира. Смъртта на градината обикновено води до смърт на мравуняка.



Сподели линка с приятел:





Яндекс.Метрика
Екологична микробиология 9 out of 10 based on 2 ratings. 2 user reviews.