Екологична микробиология


Категория на документа: Биология


Някои учени са наблюдавали, че мравките работнички, отгледани в гъбните градини са покрити с белезникави гранули, които били взети за восък, но след това се установило че са плътни бучки от бактерии актиномицети и понякога те напълно могат да покрият тялото на мравката. Актиномицетите се предават от мравуняк на мравуняк вертикално, т.е. женската, когато се отправя към брачен полет, пренася малко актиномицети на кутикулата. Тези актиномицети формират мощен антибиотик, който потиска растежа на патогени от рода Escovopsis . Антибиотикът сам може да предпази мравките от инфекция (ентомопатогенни гъбички). Мравките работнички, обслужващи градини с изкуствено имплантирани патогени, стимулират развитието на актиномицета на повърхността на кутикулата до 8 дни след внасянето на патогена в градината. Възможно е специалните жлези на мравките да образуват вещества, които стимулират растежа на актиномицети в определен период от време.

В човека, само кръвта и лимфата са свободни от микроби. Микрофлората на ниските отдели на стомашно-чревният тракт е представена основно от ентеробактерии и строги анаеробни бактерии и рода Bacteroides, за разлика от търбуха,първаци в тази общност липсват. Ако в тънките черва с дължина от 12 - 14 m топка храна престоява от 2 - 4 часа, а съдържанието на микроорганизми не надвишава 10 5 за 1 грам, то в крайните части на дебелото черво дължина от 1,5 м и обем от 0,9 - 1,7 л има над 1012 прокариотни клетки на 1 грам съдържимо и храната там се задържа от 12 - 24 ч. Правото черво се характеризира със следните физико-химични условия: температура 36 -37 ° С, Ех = -200-300 мВ, сухо вещество в изпражненията 20 - 30%, намерени са летливи мастни киселини (ацетат, пропионат, бутират). нелетливи киселини (лактат, сукцинат), газове (C0 2, CH 4, H2, Н2 S. N2. NH3, и близо до стена - 0 2), следи от аминокиселини и пептиди, значително количество целулоза, хемицелулоза и полизахариди, които съществуват със стомашно-чревния епител. Присъстват в малки концентрации на витамини от група В комплекс и значителни количества йони на Na + и Cl. Фекалната маса се състои на 90% от микроорганизми . Преобладаващи тук са представители на рода Bacteroides (70%). В големи количества, се явяват видове от родовете Streptococcus. Bifidobacterium, Peptococcus, Peptostreptococcus (до 1010 клетки на 1 грам). Повече от 400 вида микроорганизми се намират в много малки количества (включително метаногенните архебактерии). По-голямата част от постоянно присъстващите в червата прокариоти( резиденти) се развива в прикрепено състояние, образувайки биофилм на обвивката. Микрофлората е специална при кърмачета: първо се колонизират в червата E. коли, а след това доминират микроорганизми от вид Bifidobacterium. Нормалната микрофлора е важна за детоксикацията на някои вещества, в синтеза на витамините, в потушаването на патогенни форми, включително и предотвратяване на тяхното закрепване към чревната стена. Редица микроби-симбионти в храносмилателния тракт при попадане им в несвойствени органи и системи, както и за намаляване на имунитета на макроорганизма са в състояние да предизвикат сериозни инфекции (микроорганизми - опортюнисти). Например, Fusobacterium neurophorum при перфорация на червата се преселва в чернодробните клетки, предизвиквайки некроза на тъканите Микроорганизмите обитават не само вътрешната, но и външната обвивка на човека, като кожата. Тя съдържа също опортюнисти, виден пример за което е гъбичката Candida Albicans, - обикновено като сапрофит живее върху кожата и лигавиците на устата и половите органи, като при промяна на метаболизма, особено по време на бременност, може да предизвика инфекциозно заболяване "млечница".

12 въпрос: Взаимодействия на микроорганизмите и растенията
Отношенията, възникнали между микроорганизмите и растенията, се базират както на обмен на метаболити, така и за осигуряване на физически контакт. Микроорганизмите играят съществена роля в процесите на почвообразуване, т.е. създават среда за местообитаване на растенията. Разлагайки сложните биологични полимери, микроорганизмите връщат обратно в околната среда съединения, които са необходими за растежа и развитието на растенията. Трудно е да се преоцени глобалния процес на свързване на молекулярния азот, характерен само за прокариотите, който обогатява почвата с азотни съединения. Гъбите са в състояние да предоставят на растенията съединения на фосфора. Специфични микробни метаболити могат да влияят на темповете на растеж на растенията.

Гъбните микроорганизми в симбиоза с корените на растенията са в състояние да осигурят повече почвено пространство за храна. Редица микроорганизми чрез отделянето на антимикробни субстанции, могат да попречат на колонизацията и инфектирането на различни части на растението с фитопатогенни микроорганизми.

Живите растения, техните мъртви останки, както и различни екскрети са източник на храна за микроорганизмите. Повърхностната и вътрешната структура на растенията може да служи като среда на микроорганизмите, като им дава пространство, за да растат, способността да се движат и да се разпространяват заедно с части от растенията, а в някои случаи и защита от външни влияния. Доказано е, че растенията могат да оказват насочено влияние на окръжаващите ги микробни асоциации, отделяйки атрактанти и репеленти.

Микробно-растителните отношения се установяват по-тясно по време на образуване на семената, чиито обвивки, а често и вътрешната им структура имат клетки или неразвити (в покой) форми на микроорганизми, количеството и таксономическата принадлежност на които се определят от множество физико- химични и биологични фактори на околната среда, както и свойствата на самите семена Сред микроорганизмите,открити на повърхността и във вътрешността на семена, най-известните представители на аеробни и анаеробни бактерии са от родове като: Bacillus, Clostridium, Artluvbacter. Tumefaciens, Erwinia, Pseudomonas, Xanthomonas, Streptomycesw и други, както и гъби, принадлежащи към родовете Aspergillus. Botrytis, Claviceps. Фузариум, Acremonium, Penicillium, Puccinia, Trichothecium, Pbytophtora, Verticillium, Ustilago и т.н., сред които има и патогенни. Както микроорганизмите, така и структурата на семена, въпреки по-бавния метаболизъм, постоянно се намират под влиянието на продукти на обмяната на веществата При покълнване на семената, в благоприятни физико-химични условия, метаболитните процеси в тях, и микробната популация, свързана с тях, е много по-активна. Метаболитите, които се изолират, както от микроорганизмите, така и от семената, имат някои специфики, за стимулиране или ограничаване на растежа на различни групи микроорганизми и влияещи на растежа и развитието на младите растения. Освен това, при образуването на покълнека, част от популацията на микроорганизмите механично се пренася от почвата в атмосферата. Ето защо, при анализа на взаимоотношенията между растенията и микроорганизмите, традиционно ги разделят на вътрепочвени и надземни.

Развиващата се коренова система, прониква дълбоко в почвата, встъпва във взаимодействие с почвените микроорганизми, животните и корените на други растения. Около корените се образува т.нар ризосфера – обкръжаващото пространство в почва около корена - 0-8 мм в диаметър, характеризиращо се с по-висока плътност на микроорганизми. Броят на микробните клетки в ризосферата може да надвишава това число дори и в околната почва. Пространството на кореновата повърхност е често описвано като отделно местообитание на микроорганизмите, наречени ризопланой???.

Стимулирането на растежа на микробната общност възниква поради метаболитните продукти от жизнената дейност на кореновата система на растенията централата (коренови депозити, ризодепозити). Това понятие включва коренови ексудати (отделяне) - с ниско молекулно тегло органични вещества (захари, алкохоли, органични и аминокиселини, витамини, хормони и т.н.). , както и високомолекулни метаболити (полизахариди и белтъчна слуз, ензими), и изгубените част на растението (отлющващи се клетки, мъртвите зони на корена, кореновата обвивка и т.н.). Смята се, че над 40% от въглерода, фиксиран при фотосинтезата се губи под формата на депозит в корена. Най-много интензивно "изтичане" на такива вещества се среща в разширяването на кореновата зона по време на неговия растеж. От друга страна, в присъствието на потенциални патогени, някои растения образуват фитоалексини, притежаващи специфична антимикробна активност. Растението също така допринася за промяна на физико-химичните условия на средата на обитание на микроорганизмите, оказвайки механично действие на почвата, провеждайки чрез съдовата си система някои газове (например, метан от ориз) и транспортирането на кислород в анаеробните участъци на почвата около корените. Ризосферните микроорганизми, развиващите се по определени части на растителния корен, в процеса на обмяната на веществата и след смъртта на микробните клетки образуват хранителни вещества във форма, достъпна за ползване от растения.

Съставът и количественото съотношение на компонентите на ризосферните микробни колонии зависи, от вида на растенията, както и на мястото им на растеж.

Събитията, произтичащи в ризосферата по време на растежа на корените, може да бъдат описани схематично по следния начин. Бактериите в почвата са концентрирани върху повърхността на органичния материал и се характеризират с ниска метаболитна активност, поради ограничената достъпност на хранителни вещества. С растежа на корените през почвата, около върха се увеличава съдържанието на достъпните хранителни вещества за сметка на кореновите секрети, което допринася за активизиране на микробния растеж и освобождаването на достъпни за растението азотни съединения. Нарастващият брой на микроорганизмите в ризосферата привличат почвените първаци, които се хранят с микробните клетки, а трети " бактериален азот " се освобождава под формата на амониеви йони. Част от амония се поглъща от нарастващите корени. Микроорганизмите също образуват ензими, които допринасят за минерализацията на сложни органични съединения до прости, достъпни за растенията .

При колонизацията на повърхността на корена, кореновите микроорганизми могат да бъдат включени специални механизми на закрепване.

Създадената от кореновата система на растенията благоприятна среда за микроорганизмите чрез увеличаването на нивото на хранителни вещества не само води до увеличаване на броя на микробните популации, но понякога и към забележима промяна в състава на микробните съобщества.Много стрептомицети успешно колонизират ризосферата, тъй като са в състояние да образуват антибиотици и успешно да се конкурира с бързо растящите бактерии на ризосферата като като псевдомонади и бацили. В допълнение, актиномицетите с мицелен състав могат да усвоят повече суха почва отколкото едноклетъчни форми, които за осъществяване на движение се нуждаят от вода. Важна роля играят мицелните гъби, както свободно живеещи,така и микоризни за осигуряване на минералното хранене на растението , особено фосфор. За сметка на развитието на мицела ,гъбите могат да използват много по-голям обем от почвата. С растежа на растенията в места с ниско съдържание на свързан азот, се увеличава значението на азотфиксиращите ризосферни бактерии от родове Azotobacter, Azospirillum и Аzoarcus, осъществяващи асоциативна азотфиксация. Съобществото на ризосферата винаги включва първаци и нематоди, които се привличат от високото ниво на развитие на бактерии и гъби в тази област на почвата.

Кореновите микроорганизми ( т.е. на ризосферата), оказват влияние на растенията не само чрез преобразуване на сложни органични вещества във форма, достъпна за растенията, но и за сметка на растежните регулатори (растителни хормони) (напр.гиберелини), които оказват влияние на морфологията и физиологията на растенията, както и други специфични метаболити, като етилен, причиняващи рано цъфтежа. При наличие на патогенни микроорганизми, микроорганизмите на ризосферата могат да синтезират различни биологични агенти за контрол (антибиотици, ензими и др..),които потискат растежа на нежеланата микробиота.. Производителите на тези продукти принадлежат към родовете Pseudomonas, Bacillus, Agrobacterium. Trichoderма, др

Биотехнологичното използване на ризосферната симбиоза в момента се разглежда в два аспекта: 1) фиторемедиация на замърсените води и почви, и 2) модификация на ризосферното микробно съобщество за създаване на благоприятни условия за развитие на земеделските култури.

В първия случай успешната биодеградация на ксенобиотици се извършва именно в симбиоза на микроорганизмите с растенията, с възможна генно-инженерна модификация както на микробния компонент, така и на самото растение за повишаване на трансформацията на трудноразлагащите се вещества. Във втория случай се допуска въвеждане в съобществото както на микроорганизмите , активиращи развитието на растенията (азотфиксиращи бактерии, продуценти, стимулатори на растежа), така и доставчици на биоконтролиращи агенти, ограничаващи навлизането и развитието на патогенни микроорганизми. Интродуцируемите организми могат да бъдат изолирани от околната среда или „ конструирани " в лабораторията.

Пространството около надземните части на растенията, както и на тъканите на това растение образуват филосфера, в която се изолира собствената повърхност на растенията, наречена филоплана. Количеството на микроорганизми, живеещи в надземните части на растенията е сравнимо с броя на микроорганизмите в почвата и достига до 108 клетки за 1 грам листна маса. Съставът на микробната общност на филосферата не се различава принципно от общността, присъща на семенните растения. Сред неговите членове са маркирани както сапрофитни, така и патогенни видове. Съставът и числеността на конкретното микробно съобщество на филосферата зависят от вида на растенията и от съчетанието на физико-химичните фактори на околната си среда. Микроорганизмите, които живеят върху листата на растенията, различни от тези, посочени по-горе, принадлежат към родовете Beijerinkia, Enterobacter. Acetobacter, Methylobacterium. Rhodotorula и др При покълнването, съставът и количественото съотношение на компонентите на микробното съобщество, изнесени в атмосферата от почвата ще се промени под влиянието на факторите на околната среда. Променя се и разположението на клетките на микроорганизмите на повърхността на листа - някои са разпределени дифузно , други образуват струпвания около устицата. Това е основното място за обмен на растителни метаболити с околната среда, където се осъществява газообмена, отделяне на летливи и нелетливи съединения, които служат за хранителни субстрати за микроорганизмите . Чрез устицата могат да проникнат пагогенни микроорганизми и да бъдат освободени фитонциди, съединения с антимикробно действие, които потискат растежа на микроорганизмите. Такива вещества могат да синтезират иглолистни дървесни видове, храсти, чай, растения, чесън, лук, и др

Ярко проявление на мутуалистичната симбиоза между микроорганизмите и растенията може да се счита процеса на симбиотична азотфиксация, при което микроорганизмите осигуряват на растенията свързани форми на азот, а растенето осигурява на микроорганизмите хранителни вещества и енергия и предпазва нитрогеназният комплекс от кислорода. Микроорганизмите, способни на симбиотична азотфиксация, принадлежат към родовете Rhizobium, Bradyrhizobium, образуващи грудки по корените на бобовите растения и Frankia, влизайки в симбиоза с някои двусемеделни дървесни растения (бреза, елша и др..) Кореновите власинки на бобови растения образуват атрактанти с флавоноидна природа, които привличат микроорганизми и подтискат синтез на микробните Нод-фактори, които осигуряват взаимодействието с растенията. Микроорганизмите също синтезират лектини, участващи в адхезия на бактериални клетки на повърхността на корена и стимулатори на растежа на растенията ( индолилоцетна киселина.) Стимулирането на растежа на повърхностните слоеве на кореновите власинки довежда до неговото спирализиране, а микроорганизмите попадат във вътрешността на спиралата. Размекнатата обвивка на повърхностните структури на корена под действието на ензима полигалактуроназа позволява бактериалните клетки да проникнат вътре в растителните клетки и да формират инфекциозни нишки. В тетраплоидните клетките на кората на главния корен инфекциозната нишка се разпада на удължено образование с неправилна форма [бактероиди). При това тетраплоидните клетки бързо се размножават и образуват израстъци (грудки,възли) на корените на растенията. Вътре в грудките протича процес на симбиотична азотфиксация, който е придружен успоредно и със синтез на сложно съединение - легхемоглобин, белтъчната част на който се образува от растението, а хем-а се синтезира от бактерията.

Нишковидният организъм от рода Frankia, проникващ в клетките на растителния корен, стимулира локалното разрастване на тъканите на корена, с образуването на грудки. При това, хифите вътре в корена образуват разклоняване и накрая се раздуват краищата, превръщайки се в мехурчета, осъществяващи фиксацията на молекулярен азот.

Широко разпространен тип мутуалистическа симбиоза – микориза(гъбен корен). Това микробно-растително взаимодействие се основава върху осигуряването на захари за гъбата, образувани от растението, а растението от своя страна получава преимущество за сметка на усвоения по-голям обем от почвата ,с помощта на гъбния мицел . Микоризата значително увеличава абсорбцията на влага, фосфор и други минерални вещества за растенията , но и защитава растенията от патогени и тежки метали. Тази симбиоза е два вида: екто и ендомикориза. . Ектомикоризата образуват стотици видове гъби, предимно Базидиеви, включвайки се в симбиоза с дървесни растения (бор, дъб и др.) Мицелът на гъбата оплита растителния корен, образувайки мантия. Вътрешният слой на мантията е свързани с хифите, проникнали между клетките на епидермиса и кората на корена и формира мицелна мрежа. Ендомикориза се формира главно от зигомицети, влизащи в асоциация с множество растения, включително и калуна ( вересковыми) и орхидеи. Хифите на гъбите проникват през обвивките на кортикалните клетки (кл.на кората) и образуват дихотомически разклонени структури, наречени арбускули В други клетки от кората на корена хифите на гъбите могат да образуват мехурести отоци (везикули). Арбускулите и везикулите, се считат за основното място за обмен на хранителни вещества между растения и гъби.

Паразитизмът е разпространен между патогенните форми. Например, вируси, включително бактерио-, актино- и цианофаги, бактерии, поразяващи флоема на висшите растения, агробактерии, причиняващи ракови образувания в растенията - всички тези са вътреклетъчни паразити. Развитието на облигатен вътреклетъчен паразит, при определени условия, води до смъртта на гостоприемника.. За пример, Bdellovihrio bacteriovorans прониква в периплазмата, превръща се в нишки и постепенно лизира клетката на гостоприемника.. Тези бактерии често се разпространяват във водоемите. Подобно на бделловибрио, поразяват зелените водорасли микроорганизми от род Campylobacter.
Понастоящем, представянето на количеството партньори, необходими за създаване на стабилна симбиоза, са претърпели значителни промени. Показано е, че наред с признатите компоненти на лишеи, актиноризата и микориза, от тези съобщества непрекъснато се отделят бактерии, например от рода Burkholderia. За редица ендомикоризи е необходимо присъствие на бактерии-помощници, способстващи за създаването на симбиоза в ранните етапи и облекчаващи проникването на хифите на гъбите в растителните клетки. В лишеите е посочено постоянното присъствие на грам-положителните бактерии. Последните етапи на аеробното разлагане на целулозата в почвага изискват наличието на множество различни по морфология простекобактерии като партньори на целулозоразграждащите микроорганизми В такъв смисъл, простите взаимовръзки в редица симбиози трябва да се преразгледат по отношение на сложност и увеличаване броя на партньорите.
13 въпрос: Физиологичен статус на микроорганизмите в екосистемите. Екологични групи микроорганизми. Растеж на микроорганизмите в прикрепено състояние. Особености на водните микроорганизми. Особености на почвените микроорганизми
Екологични групи микроорганизми. Още С.Н.Виноградски разделил всички микроорганизми в две групи, използващи коренно различни видове екологична стратегия . Екологичната стратегия е съвкупност от реакции на въздействието на факторите на околната среда. Първата група включва:
 Автохтонни бактерии,постоянно присъстващи в общността,независимо от количеството на хранителните елементи в нея. Тези организми растат като K-стратези, т. е. бавно, с ниски темпове на растеж, но винаги. Вторият тип – аллохтонни (или зимогенни) присъстващи ,"цопнали", когато има много органична материя (например, веднъж в годината, когато нападнат листата ), растат като R- стратези, т. е. с високи темпове на растеж, което изисква висока концентрация на хранителни вещества. С такъв бърз растеж се разсейва много енергия и органични вещества.По-късно е идентифициран друг тип стратегия ( L-cmpaтегия ) на базата на висока устойчивост на смущения в околната среда, както и способността да преживеят неблагоприятни условия.

Трябва също да се има предвид, че в различните екосистеми присъстват олиготрофните бактерии, които растат само в ниски концентрации на хранителни веществаq а при високи концентрации растат микроорганизмите- копиотрофи. Олиготрофите се смятат само за хетеротрофни микроорганизми, растящи при ниски концентрации на въглеродни съединения. Обикновено копиотрофите растат като R- стратези а олиготрофите - като K-стратези.

Разделянето на микроорганизми, въз основа на тяхната способност да хидролизират на биополимери на: хидролитици и диссипотрофи ? помогнало да се състави представа за функционирането на микробни общности на почвата като тристепенен процес: хидролиза  копиотрофи  олиготрофи. Разлагането на органичната материя е саморегулираща се система. Първият етап на хидролиза на полимери се контролира от концентрация на образуващите се мономери, на принципа на обратна връзка. Тъй като мономерните съединения се създават в системата по-бързо, отколкото те се употребяват, синтезът на екзохидролазата е подложен на катаболитни репресии и хидролитиците преминават в покой. Копиотрофите, използващи R -стратегия за растеж, снижават съдържанието на мономери в средата и по този начин правят възможно да се развие група олиготрофи, която да използва органични вещества.

В микробните общности винаги има градиент на изразяване на различните дейности (например по Км "). В същото време в асоциацията се отбеляза наличието на „функционални дубльори ".




Сподели линка с приятел:





Яндекс.Метрика
Екологична микробиология 9 out of 10 based on 2 ratings. 2 user reviews.