Екологична микробиология


Категория на документа: Биология


Задачата на микробна екология е да се идентифицира разнообразието от микроорганизми и техните взаимодействия в природата, както и определяне на техните дейности, присъщи на техните местообитания (а не в лабораторни условия).

Един пример за взаимодействието между общностите на микроорганизмите в природата може да бъде безотточно езеро (фиг. 164). Водната екосистема, като се вземат предвид влиянието на градиентите на всички фактори, това е колона Виноградски (фиг. 165).

Ръст на микроорганизмите в прикрепено състояние. В сладководни и морски местообитания, има място за формирането на т.нар биофилм (биопелена). Най-простия пример за биофилм - един монослой на клетки от един тип. Обикновено този начален етап на формиране на по-сложна структура е при колонизацията на повърхностното разделяне на фазите В зависимост от особеностите на средата на микроорганизмите (светлината, наличието на хранителни вещества и скорост на дифузия ) структурата на биопелената може да се усложни (например, формирането на слоеве ) и при това в тези слоеве вече присъстват различни видове микроорганизми. Например: най-горния слой - фотосинтезиращи, средния - факултативни хемоорганотрофи, отдолу -- сулфатредуктори. По-сложната пелена се развива като триизмерна структура, включваща клетъчни агрегати, вътрешни порите и напречни канали (фиг. 166).

Изследването на такива сложни асоциации става с конфокален сканиращ лазерен микроскоп, позволяващ послойно ( до 1 микрон) да се получи изображение на клетките на различни дълбочини на пелената. След това с помощта на компютърен анализ се реконструира общия вид на биофилма.

Биофилмът може да нарасне до макроскопски размер, образуващ микробна пелена. Понякога слоевете микроорганизми са с различни цветове, и тогава структурата на слоя се вижда с просто око. Такива пелени често се формират на повърхността на скалите или утайки в свръхсолени и сладководни езера, лагуни, горещи извори и морски крайбрежни райони. Рогозките(постелките) съдържат микробни нишки, включително цианобактерии, които са едификатори , т.е. организми, които формират общността и определят неговата структура. Под фотической (фотосинтезираща светлинната?) зона (~ 1 мм, където прониква светлината ) се намират анаеробни условия. В долните части на пелената , живеят сулфатредукторите, които образуват сулфид, който дифундира в зоната на анаеробната фотосинтеза, където има зелени и пурпурни бактерии.

Налице е предположението, че микробни пелени са могли да участват във формирането на сухоземните екосистеми, дори и преди развитието на висшите растения ( папрати, плаунови и хвощове) тъй като техните изкопаеми останки (строматолити) са датирани на 3,5 милиарда години.
Особености на водните организми. Водните организми, извършват във водоемите кръговрат на основните елементи, защото в микробните съобщества са предсавени и основните производители на органични вещества (еукариотни и прокариотни фотоавтотрофи, прокариоти-хемоавтотрофи) и консументи (първаци) и редуценти (по-голямата част от хетеротрофни прокариоти и гъби ). Водните организми се намират в планктона и бентос, прикрепят се към плаващи частици, и обитават дънни утайки. Най-важната група прокариоти, които живеят във водните екосистеми, са посочени в таблица. 30. Първаците са представени от фораминифери и радиоларии. От водораслите преобладават диатомовите.

Някои видове микроскопични гъби от оомицетите и хитридиевите са се адаптирали към живота в сладководни и морски води. Някои хитридиеви паразитират в диатомовите водорасли. Друга важна група от нишковидни гъби се явяват хифомицети от групата на гъбите от род Инголда. Тези гъбички са в състояние да образува под водата четирилъчеви спори. Тяхното прорастване в паднали листа във водата и проникването на хифи вътре в листата способства преработката на органичния материал, който след това се консумира от сухоземни насекоми в личинков стадий. Излитането на възрастните форми на тези насекоми води до прехвърляне на хифи на гъби от храносмилателния им тракт на листата на сухоземните растения.

В олиготрофните и бедни на органични вещества води присъстват плъзгащи и прости микроорганизми, способни да се прикрепят към субстрат, които е на разположение и да се натрупват по него , и да образуват парцали?,люспи. .

Най-интересното откритие за морските местообитания е не само наличието на голям брой от вируси, но също така и с високо съдържание на Археа. Приблизително1/3 от пикопланктон (клетки с размер на по-малко от 2 микрона) са Археа, традиционно се приписват на екстремни местообитания. В моретата са записани много високи нива на ултрамикробактерии (нанобактерии), в основен вид Sphingomonas. , който може да премине през мембранен филтър с размер на отворите 0,2 микрона. Те имат забележителна устойчивост на глад и са толкова малки, че дори не ядат нанофлагелати.

Различни водни обекти, разбира се, се различават както във физическите и химическите условия,така и по нивото на първичното производство (дистрофни олиготрофни, мезотрофни и еутрофни). Органична материя може да се образува директно във водоема (автохтонни), а може да влезе във водоема от външната страна (аллохтонни). Най-важните физически и химически характеристики на водоема са температура, осветеност, нивото на минерализация, количество на разтворени газове. рН и Еh, мощност и структура на утайките.

В аеробните зони на водоема има много екологични ниши.

В повърхностната зона преобладават микроорганизми, способни да се намират в суспендирано състояние: клетки с камшиче, с прикрепващи дискове, газови вакуоли, или организми с малки размери. Доминиращи форми тук са олиготрофи и простекобактерии от родове Hyphomicrobium, Planctomyces. Blastobacler. Pasteuria, Caulobacier, Asticacaulis. Prosthecоmicrobium, Seliberia. Спирилите се отнасят към типично планктонните бактерии. От метаболитните процеси преобладават фототрофия, метилотрофия и нитрификация.

Цялата дебелина на водната маса в зависимост от градиента на редица фактори се подразделя на редица подзони: подзона фотосинтеза, подзона на производство на биомаса на хетеротрофни и хемолитотрофни микроорганизми, подзона на разлагането на органичната материя, подзона на термоклина. Във водоемите с висока соленост е налице значителна първична продукция на органична материя чрез хемосинтеза. Основната маса от органичните вещества (както тези, синтезирани във водоема,така и привнесени отвън) се разлага в аеробната водна дебелина (до 10 м. дълбочина) и не достига до дъното. Миксобактериите , както и представители на родовете Flexibacter и Cellvibrio са в състояние да лизират клетки на цианобактерии и зелени водорасли. Биополимери на микроорганизми, фитопланктон и висши растения и животни се разлагат от миксобактерии и видове от следните родове: Sporocyiophaga, Lysobacter. Beneckea, Alginomonas, Vibrio, Cytophaga.

В повърхностния слой на ила живеят прикрепени или движещи се микроорганизми. Тези микроаерофилни организми са от родовете Flexibacler, Beggiatoa, Thiothrix, факултативни анаеробни - цитофаги и бацили, нишковидни бактерии Pelonema, Peloploca, Leucothrix, желязобактирии Metaiiogenium бактерии, Hyphomicrobium, Seliberia, зелени нишковидни бактерии. Анаеробно разграждане в повърхностния слой на дънни утайки се осъществява от клостридии и ентеробактерии. Дъният слой на ила го съставят сулфатредуктори и метаногени, завършващи анаеробното разграждане на паднали на дъното растителни и животински останки.
Особености на почвените микроорганизми. Най-важното в земните екосистеми е почвата. В почвите преобладава твърдата фаза, и повечето от почвата е предимно аеробна. Основните продуценти в почвената екосистема са - растения. Почвите са се образували в широк спектър от климатични условия. Това не е статична система, те зависят от промените в температурата и влажността. В почвите се формират уникални местообитания за много организми (бактерии, гъби, първаци, водорасли, насекоми, нематоди, малки животни). Всички тези организми са необходими за създаването и поддържането на почвата.

Почвите съдържат различни повърхности, които влияят върху достъпността на хранителни вещества и взаимодействието на микроорганизмите. Различният размер на порите ги прави в различна степен достъпни за употреба и колонизация. Фиг. 167 представлява типично разпространение на микроорганизмите в почвата.

Бактериите са склонни да присъстват във вид на микроколония на повърхността на почвените частици или като се разтворят в почвения разтвор в порите. Нишковидните гъби и мицелните форми на прокариоти могат да растат както върху почвените агрегати, така и между тях, оплитайки ги, както и от една страна се обединят помежду си, а от друга се разделят. Първаците живеят във водната пелена и се хранят с бактерии.

Почвите се състоят от пясък, глина, тиня и от други частици. Органичната материя постоянно се добавя под формата на растителни и животински остатъци, постепенно се превръща в стабилен, богат с хранителни вещества материал - хумус. Всички тези компоненти формират разнородни агрегати с различни размери, или почвени частици, които са пронизани с мрежа от пори..

Бактериите и гъбичките използват различни функционални стратегии, за да се възползват от този физически сложен комплекс. Повечето от бактериите са локализирани на повърхността на почвените частици, и на тях им е необходимо водата и хранителни вещества да са разположени в непосредствена близост. Често бактерии се срещат вътре в малките пори (диаметър 2 - 6 микрона), където е по-вероятно да не бъдат изядени от първаци.. Мицелните форми на микроорганизми, напротив, се стремят да се разположат на външната повърхност на агрегатите. Тези организми могат да образуват мостове междуотделните участъци, като достигат до места, където влагата е по-достъпна. По този начин, мицелните форми могат да се "придвижват" на дълги разстояния в търсене на вода и храна.

Заради ограничената дифузия на газове вътре в агрегатите и извън тях, заради обезводненост на пространството между агрегатите и микросредата могат да настъпят значителни промени в концентрацията на газове и разтворени вещества. В сравнение с атмосферата в почвата има значително по-високи концентрации на CO2, СО и други газове и ниско съдържание на кислород, образува се градиент на О2 и могат да се образуват анаеробни микрозони. След дъжд почвата може бързо да се превърне от аеробно местообитание, с няколко отделни анаеробни микрониши, предимно в анаеробна среда, особено с увеличаване на дълбочината.

При неутрално рН, голяма част от твърдите съставки на почвата, включващи микроорганизми, е отрицателно заредена. Положително заредените йони като водород и амоний са привлечени от отрицателно заредените повърхности. Частиците глина и хумус, съдържащ полуразрушени и стабилизирани органични вещества, също привличат и свързват различни органични и неорганични вещества (например метални йони и продуктите от частичното разграждането на пестициди).

Почвите се формират при различни условия на околната среда. Там където е изветрянето на нов геоложки материал, или след изригване, или след земетресение започва колонизация на микроорганизми. Пионерите тук са цианобактериите, способни на фотосинтеза и азотфиксация. Важна роля във формирането и функционирането на почвите имат грам-положителните бактерии, които показват различни степени на развитие на мицела, а именно коринеформни , некардиоформни бактерии,а също и актиномицети. Тези групи играят важна роля в разграждането на въглеводороди, изкопаеми растителен материал и почвения хумус. Някои от тях са в състояние да унищожават пестициди и други ксенобиотици. Характерната миризма на почвата зависи от веществото геосмин , отделяно от стрептомицети.. В анализа на микробното "население" на почвата трябва да се отчита, че в момента могат да се култивират само около 10% от почвените микроорганизми. Некултивируемите форми могат да се откриват с помощта на молекулярно-биологични методи, екстракция на микробна ДНК и амплифицирането й в полимерни реакции, с последващо определяне на нуклеотидната последователност на гена, кодиращ 16S рРНК.

Образуване на всякакъв вид почва зависи от изместване на равновесието между образуването и разграждането на органичен материал. То е повлияно от фактори като температура и други климатични условия, състав на растения и микроорганизми. Така например, в тропически влажни почви, където има по-високи температури, органичните вещества бързо се разграждат и подвижни неорганични хранителни вещества могат да се отделят(излужат) на повърхността, предизвиквайки бърза загуба на плодородието. За да се ограничат тези загуби, много тропически растения имат коренова система, която прониква бързо в разрушаващата се подстилка , като по този начин сами улавят освобождаващите се хранителни вещества..

В по-умерените региони, а напротив, скоростта на разлагане е по-бавна от първичната продукция, което води до натрупване на опада. Дълбоко проникване на корените на растенията води до формирането на почвеното плодородие.

В студени места през зимата, когато влагата е на разположение и почвата е охладена, разлагането на органичната материя е ограничено. През лятото, когато почвата е топла, влагата не е достатъчна. Органичните киселини са се оформили в студения, мокър слой на настилката и се отмиват в долните пластове. Те разтварят почвените компоненти (например, алуминий и желязо), и понякога се образуват обезцветени зони . Отпадъците( подстилката) продължават да се натрупват, и често инструмента, който връща хранителните вещества в глобалния цикъла е огъня.(горски пожар).

Блатната почва представлява уникален набор от условия за микробен растеж. Тук, скоростта на разлагането е намалена от преувлажнеността, преобладават неокислителните условия, което води до образуването на торф. Ако такава област се дренират , тя става все по-аеробна, органичният материал се разрушава и нивото на почвата намалява. В аеробни условия, лигнин- целулозните комплекси от запасените органични материали се разрушават успешно от мицелните гъби.



Сподели линка с приятел:





Яндекс.Метрика
Екологична микробиология 9 out of 10 based on 2 ratings. 2 user reviews.